Деление клетки

Вопросы внутри параграфа: Какую роль выполняют гаметы? Что их отличает от соматических клеток?

Гаметы – это половые клетки, участвующие в половом размножении. В гаметах содержится гаплоидный половинный набор хромосом, в соматических клетках набор хромосом двойной полный.

Какие изменения происходят в клетке перед делением? Перед делением протекает этап интерфаза. Интерфаза (от лат. inter – между от греч. phasis - появление) – это часть клеточного циклам между двумя делениями. У клеток, утративших способность делиться, интерфазой считают период последнего деления и до их гибели. В период интерфазы клетка активно функционирует, в ней интенсивно идут обменные процессы, в том числе подготовка к делению.

Стр. 70. Вопросы и задания после §

1. Почему мейоз называют редукционным делением?

Мейоз – это деление клетки, при котором происходит уменьшение в 2 раза числа хромосом. Редукция – это уменьшение, исчезновение, поэтому мейотическое деление называют редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2n2c) получаются четыре гаплоидные клетки (nc).

2. Какие изменения происходят с гомологичными хромосомами перед первым делением мейоза?

Перед первым делением мейоза происходит удвоение генетического материала в клетке. В результате самоудвоения молекулы ДНК хромосомы оказываются состоящими из двух хроматид. Генетический материал такой клетки обозначается 2n4c.

3. В основе образования каких клеток лежит мейоз?

Мейоз лежит в основе образования половых клеток – гамет, в которых половинный набор хромосом в отличие от соматических клеток.

4. Сравните мейоз с митозом. Каковы особенности мейоза?

В отличие от митоза в результате первого деления к полюсам должны разойтись не сестринские хроматиды, а целые хромосомы, по одной из каждой пары. Для дальнейшего расхождения эти пары должны для начала образоваться – гомологичным хромосомам необходимо узнать друг друга, правильно выстроиться в экваториальной плоскости и затем разойтись к полюсам. Поэтому в профазу первого деления гомологичные хромосомы сближаются, а затем соединяются по всей длине – это процесс конъюгации хромосом. В метафазе первого деления конъюгирующие хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом, и последние постепенно расходятся к полюсам клетки (протекает анафаза первого деления). В телофазе формируются ядра. Завершается первое мейотическое деление. Из диплоидной клетки образуются две гаплоидные клетки. Но, однако, каждая гомологичная хромосома состоит из двух хроматид, и обозначается n2c. Второе деление следует сразу за первым. Удвоение ДНК не происходит во втором делении, поэтому к полюсам расходятся не хромосомы, а хроматиды. Поэтому в результате гаплоидные клетки содержат по одной молекуле ДНК и обозначаются nc. Таким образом, в ходе редукционного или уменьшительного деления из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

5. Объясните значение терминов «гомологичные хромосомы», «конъюгация», «рекомбинация».

Гомологичные хромосомы – это одинаковые по форме, длине, строению, функциям, по расположению центромеры, которые несут одинаковые гены. Конъюгация – это сближение гомологичных хромосом по всей длине в экваториальной плоскости. Рекомбинация – это образование новых сочетаний генов, происходящие при конъюгации гомологичных хромосом.

Известно, что клетки размножаются путем деления. При этом про­цессе ядро клетки не образуется из каких-нибудь других органелл и не возникает непосредственно в цитоплазме. Возникновение новых ядер всегда связано с делением уже существующих. Каждая из дочерних клеток дол­жна нести в своем ядре полный и одинаковый объем наследственного вещества, точно такого же, какой содержится в ядре материнской клетки.

Митоз

Равное и полное распределение наследственного вещества меж­ду дочерними клетками обеспечивает специальный процесс деления ядра, называемый митозом.

В общем мы можем определить митоз как универсальную форму деления ядра, в общих чертах сходную у растений и животных.

Что мы можем наблюдать в процессе митоза? Во-первых, удвое­ние вещества хромосом, второе - изменение физического состояния и химической организации хромосом, третье - расхождение дочерних, точнее - сестринских, хромосом к полюсам клетки, и, наконец, последу­ющее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование. В результате за­вершения митотического цикла новые клетки оказываются с равным наследством.

Последовательность событий, происходящих между образовани­ем данной клетки и ее делением на дочерние клетки, называют клеточ­ным циклом.

При делении ядро проходит пять последовательных стадий: ин­терфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро нахо­дится в стадии интерфазы.

В этот период оно имеет сетчатую структуру, образуемую хрома- тиновыми нитями, которые в следующей фазе формируются в хромо­сомы. Хотя интерфазу иначе называют фазой покоящегося ядра, на самом деле метаболические процессы в ядре в этот период соверша­ются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы можно наблюдать двойную природу хромо­сом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней ин­терфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнской хро­мосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хро­мосом, которые называются сестринскими хроматидами, удерживаются вместе одним общим участком - центромерой. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания - спирализации по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Важно подчеркнуть, что в про­фазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

Существенным признаком окончания профазы является растворе­ние оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в об­щей массе цитоплазмы и кариоплазмы. Этим заканчивается профаза, и клетка вступает в метафазу.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромо­сом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в эк­ваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пла­стинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу - чаще всего случайное. В метафазе хорошо выявляются число и форма хро­мосом. Каждая хромосома располагается так, что ее центромера нахо­дится точно в экваториальной плоскости. Все остальное тело хромо­сомы может лежать вне ее.

Анафазой называют следующую фазу митоза. В ней делятся центромеры, и хроматиды, которые теперь уже можно называть дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам центромерами вперед и сами хромосомы. Причем расхож­дение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по ко­манде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимость. Образуется оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которое оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки, причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. В это же время начинается симметричное раз­деление тела клетки. Этим митотический цикл заканчивается.

Продолжительность митоза зависит от типа ткани, физиологиче­ского состояния организма, внешних факторов и длится от 30 мин. до 3 часов.

Мейоз, или редукционное деление, происходит у высших рас­тений только при образовании спор полового размножения, из кото­рых впоследствии сложным путем возникают половые клетки. Фазы мейотического деления похожи на фазы митотического деления.

Существенной разницей между митозом и мейозом является то, что в начале мейоза гомологичные хромосомы сходятся - конъюгируют попарно, а впоследствии, - в анафазе, эти спаренные хромосомы расхо­дятся к противоположным полюсам, тогда как при митозе хромосомы не сходятся попарно, а удваиваются и к полюсам расходятся их половинки. В результате мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое, т. е. редуцирует, поэтому и деление это назвали редукционным.

Половые клетки по сравнению с соматическими клетками тела имеют вдвое меньшее, так называемое гаплоидное (п), число хромосом. При оплодотворении, когда две половые клетки сливаются, число хро­мосом снова увеличивается вдвое, т. е. становится обычным, так назы­ваемым диплоидным (2п), характерным для данного вида.

Мейоз включает в сущности два следующих друг за другом деле­ния ядра, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. В каждом из них можно выделить те же фазы, что и в обычном митозе.

Рассмотрим ряд характерных деталей мейоза, которыми он отли­чается от митоза. В профазе мейоза происходит целый ряд закономер­ных изменений хроматиновых нитей. Это следующие стадии:

1. лептотена, во время которой в ядре формируется обычное, диплоидное число хромосомных нитей;

2. зиготена, во время которой гомологичные хромосомы притяги­ваются и видно их параллельное расположение;

3. синапсис, во время которого все хромосомы собираются в один клубок у оболочки ядра;

4. пахитена, во время которой клубок хромосом распутывается, парные хромосомы переплетаются, обвивают друг друга, утолщаются, образуют биваленты;

5. диплотена, во время которой спарившиеся, гомологичные хро­мосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга (сначала начинают отталкиваться их центромеры), начинают расходиться и при этом раз­рываться и обмениваться частями;

6. диакинез, во время которого биваленты хромосом максималь­но укорачиваются и утолщаются и, наконец, начинает образовываться веретено, и профаза переходит в метафазу.

Рис.3. Изменения, происходящие с ядром при митозе (А) и мейозе (Б)

После метафазы следуют анафаза и телофаза.

Итак, в результате первого мейотического деления образуются два ядра с половинным, или гаплоидным, набором хромосом, поэтому первое деление мейоза называют редукционным. Во втором делении каждое дочернее ядро вновь делится, но митотическим путем. Поэтому второе деление называют уравнительным, или эквационным. Следовательно, из каждой клетки, вступившей в мейоз, после двух последовательных деле­ний образуются четыре клетки с половинным числом хромосом.

Необходимо четко представлять значение митоза и мейоза, их сход­ство и различия. В основе мейоза лежит воспроизведение хромосом и их расхождение при делении ядра, поэтому основой мейоза является митоз. Принципиальное отличие митоза от мейоза состоит в следующем:

1. в митозе каждый цикл деления ядра связан с одной репродукцией хромосом, в мейозе два деления связаны с одной репродукцией;

2. в митозе каждая хромосома репродуцируется, и в анафазе дочерние хромосомы расходятся к полюсам. При этом гомологичные хромосомы ведут себя независимо. В результате деления каждая до­черняя клетка получает полный набор хромосом с одинаковым содер­жанием генов. В мейозе каждая пара гомологичных хромосом в про­фазе конъюгирует, и в дочерних ядрах происходит уменьшение числа хромосом ровно вдвое, соответствующее числу бивалентов. При этом каждая пара гомологов расходится независимо от других пар;

3. в силу отсутствия конъюгации хромосом в митозе и наличия ее в мейозе в последнем имеет место продолжительная и сложно проте­кающая профаза.

Мейоз был открыт русским ботаником Беляевым в 1891 году. Зна­чение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хро­мосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря случайному распределению случайных хромосом и обмену их отдельных участков в мейозе возникающие впоследствии гаплоидные половые клетки со­держат разнообразнейшие сочетания хромосом.

Мейоз характеризуется уменьшением числа хромосом вдвое. С точки зрения смены ядерных фаз в цикле развития растений редукционное деление представляет процесс, как бы противоположный оплодотворению. Как известно, сущность оплодотворения заключается в слиянии двух половых клеток (гамет ), причем получается новая клетка - зигота , представляющая результат слияния их протоплазм и клеточных ядер.

Образовавшаяся зигота характеризуется двойным числом хромосом (диплоидное ядро ) по сравнению с тем числом, которое характеризует ядра гамет (гаплоидные ядра ). Таким образом, при каждом оплодотворении потенциальное число хромосом в ядре удваивается. Понятно, что при этих условиях в ряде следующих друг за другом поколений, происходящих половым путем, число хромосом в ядре увеличивалось бы до бесконечности. Этого не происходит, так как каждому удвоению числа хромосом при оплодотворении противопоставляется уменьшение его вдвое в процессе мейоза. Мейоз имеется у каждого организма с половым циклом развития. Что же касается места его в онтогенезе, то оно различно у разных организмов. У животных мейоз происходит перед самым оплодотворением, точнее при формировании гамет, а у цветковых растений - незадолго до оплодотворения - при развитии микроспор (пыльцы) и мегаспор, дающих начало зародышевым мешкам. У архегониальных растений мейоз значительно отодвинут от оплодотворения и также происходит при формировании спор, а у многих низших растений он следует непосредственно за оплодотворением при делении зиготы. Благодаря этому создаются различные соотношения ядерных фаз в цикле развития разных организмов. У животных преобладает диплоидная фаза (от зиготы до образования гамет взрослой особью), а гаплоидная представлена только гаметами. У цветковых растений также преобладает диплоидная фаза, но и гаплоидная представлена несколькими клетками (от пыльцевого зерна до образования спермиев в пыльцевой трубке и от мегаспоры - материнской клетки зародышевого мешка - до образования в нем яйцеклетки). У папоротников также преобладает диплоидная фаза, но значительно развита и гаплоидная. Последняя представлена здесь заростком, развивающимся из споры и дающим половые органы с гаметами в них, диплоидная же фаза представлена самим папоротником, развивающимся из зиготы и дающим споры, при образовании которых происходит мейоз. Таким образом, у папоротников диплоидная и гаплоидная фазы представлены самостоятельно живущими и различными по внешности поколениями: гаплоидная - половым, или гаметофитом, в виде заростка, диплоидная - бесполым, или спорофитом, в виде самого папоротника. Эти поколения правильно чередуются в общем цикле развития (гаметофит→спорофит→гаметофит→спорофит и т. д.) (см. стр. 301). У многих низших растений мейоз имеет место непосредственно после оплодотворения, при первом делении ядра зиготы, развивающейся в новую особь с гаметами на ней. Таким образом, в этом случае вся вегетативная жизнь протекает в гаплоидной фазе и диплоидна только зигота, имеющая притом характер покоящейся клетки.

1-6 - гетеротипное деление; 7-10 - гомеотипное деление; 1 - интерфаза; 2 - ранняя профаза (лептонема); 3 - диакинез; 4 - ранняя анафаза; 5 - поздняя анафаза; 6 - телофаза, переходящая в профазу гомеотипного деления; 7 - метафаза; 8 - анафаза; 9 - поздняя телофаза; 10 - сформированная тетрада микроспор.

В мейозе число хромосом уменьшается вдвое. Мейоз состоит из двух быстро следующих друг за другом делений ядра. Из этих делений первое называется гетеротипным (от греческого "гетерос" - различный), второе - гомеотипным (от греческого "гомойос" - одинаковый). Эти названия даны потому, что в первом делении происходит существенная перестройка хромосомного аппарата ядра, в результате чего два дочерних ядра оказываются различными и гаплоидными, а во втором делении, сходном с обычным митозом, образуются одинаковые дочерние ядра, в данном случае тоже гаплоидные (рис. 25, 26).

В мейозе, как и в митозе, различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Слева - две гомологичные хромосомы, состоящие каждая из двух хроматид, образовали хиазму (перекрест); посредине - две хроматиды. обменялись участками; справа - четыре хроматиды, из которых две обменялись участками.

Профаза гетеротипного деления - наиболее длительная и сложная фаза, так как здесь происходит подготовка к редукции числа хромосом. Профазу гетеротипного деления подразделяют на несколько стадий.

В ранней профазе - лептонеме - хромосомы заметны в виде отдельных очень тонких хроматиновых нитей (рис. 25, 2 ). Известно, что на этой стадии число нитей равно диплоидному числу хромосом.

Немного позднее, в зигонеме , хроматиновые нити сближаются попарно, соединяясь во многих точках. При этом, по-видимому, происходит не случайное, а выборочное сближение: сближаются только гомологичные хромосомы, т. е. одинаковые по форме и происходящие от разных гаплоидных ядер.

Еще позднее, в пахинеме , нити (гомологичные хромосомы) соединяются (конъюгируют) по всей длине и заметно укорачиваются. Двойственная природа образовавшихся хромосом плохо заметна. Общее число двойных хромосом гаплоидно.

Далее, в диплонеме , каждая гомологичная хромосома расщепляется на две хроматиды, которые остаются соединенными лишь в отдельных точках. Таким образом, каждая двойная хромосома содержит четыре хроматиды.

В конце профазы - диакинезе - двойные хромосомы очень сильно укорачиваются, утолщаются и располагаются по периферии ядра (рис. 25, 3 ). В диакинезе очень легко подсчитать число хромосом (бивалентов) и точно установить, что оно гаплоидно.

Довольно часто, по-видимому как результат фиксации, в ранних стадиях профазы хромосомы собираются в более или менее плотный комок, сдвигающийся к одной стороне ядра. Это явление называется синапсисом или синизезисом .

В метафазе появляется ахроматиновое веретено, исчезают ядерная оболочка и ядрышки, которые, как и в митозе, не принимали непосредственного участия в указанных перегруппировках. В поздней метафазе хромосомы в гаплоидном числе слагаются в ядерную пластинку. Они здесь заметно отличаются по форме от типичных хромосом митоза (в общем более короткие и толстые) и представляют биваленты, т. е. пары сближенных гомологичных хромосом. В метафазе каждая хромосома сначала бивалентна, затем она расщепляется вдоль, так что в результате получается образование из четырех элементов, разделенных продольными щелями в двух взаимно перпендикулярных направлениях: одна щель, называемая редукционной, отделяет гомологичные хромосомы друг от друга, а другая, называемая эквационной, отделяет их хроматиды , т. е. половинки.

В анафазе происходит расхождение гомологичных хромосом, т. е. разъединение их по редукционной щели (истинная редукция), но в это время каждая из расходящихся хромосом уже состоит из двух сформированных хроматид (рис. 25, 4, 5 ).

За гетеротипным сейчас же следует гомеотипное деление. Поэтому телофаза первого сильно сокращается, как сокращается и профаза второго. Телофаза непосредственно переходит в профазу гомеотипного деления (рис. 25, 6 ). В анафазе хромосомы расходятся по эквационной щели (рис. 25, 8 ).

При гетеротипном делении гомологичные хромосомы распределяются случайно и хромосомы каждого бивалента могут с равной вероятностью отойти к одному или другому полюсу делящегося ядра.

Следует отметить, что в профазах мейоза во время конъюгации гомологичных хромосом они переплетаются друг с другом и в одном или нескольких участках перекрещивания (кроссинговера) может происходить их слипание. При последующем расхождении хромосом половинки их (хроматиды) могут обменяться, и в этом случае хромосома будет составлена из участков разных хромосом. Этот обмен происходит в местах соприкосновения - хиазмах (от греческого "хиазмос" - перекрест, расположение в виде буквы "х") (рис. 27).

Особо большое внимание в цитогенетических работах по изучению мейоза было обращено на вопросы конъюгации гомологичных хромосом и возможный при этом обмен их частей.

Вопросы образования хиазм считаются важными при цитогенетических работах по изучению мейоза.

По окончании мейоза происходит образование новых клеток. Иногда перегородки образуются последовательно после первого и второго делений, а иногда каждая из четырех новых клеток образует оболочку внутри старой материнской клетки только после второго деления (рис. 25).

Такое образование клеток - свободное образование клеток - происходит при образовании спор в спорангиях у ряда споровых растений (см. в разделе "Морфология", стр. 344), в том числе аскоспор сумчатых грибов (их спорангии называют сумками), и в некоторых случаях при образовании пыльцевых зерен в пыльниках цветковых растений. В многоядерном протопласте вокруг ядер обособляются участки, которые облекаются твердой оболочкой.

Каждая клетка окружена эпиплазмой, массой протоплазмы материнской клетки, расходующейся на образование оболочек дочерних клеток. Благодаря этому в ряде случаев на оболочке образуются скульптурные утолщения.